Города как арена микроэволюционных процессов
Чем обеспечивается устойчивость популяций птиц в нестабильной, мозаичной и изменчивой городской среде?
Освоение одним и тем же видом разных городов, отличающихся историей застройки и соотношением участков с разными условиями, протекает разными темпами и достигает разной степени завершенности. Например, резко различаются степени освоения городов Европы сойкой и сорокой, причем течение этого процесса мало или вовсе не зависит от плотности тамошнего населения синантропных врановых (черной вороны, грача и галки). Но во всех случаях, как уже сказано, освоение птицами городских территорий завершается возникновением специализированных городских популяций.
Помимо своеобразия экологии и поведения, давно ставшего объектом интереса натуралистов, почти все подобные популяции в демографическом отношении изолированы от населения пригородов и природных местообитаний (например, московские популяции кряквы и серой вороны). Даже если они и пополняются за счет притока иммигрантов из естественных местообитаний (как популяции большой синицы, лазоревки или поползня), это пополнение высокоизбирательно: в городах остаются и начинают размножаться, видимо, только особи с определенными экологическими и этологическими предпочтениями. Остальные же просто избегают высокоурбанизированных и «островных» ландшафтов, развивающихся под влиянием человека.
Если «природные» и «пригородные» популяции обычно «верны» своим территориям (пока условия на них неизменны), большинство городских популяций проявляет явную склонность к экспансии и заселению новых урбанизированных территорий – как это происходит у кольчатой горлицы, сирийского дятла, горихвостки-чернушки, канареечного вьюрка).1
Важно отметить, что расселяются именно городские птицы, расселение происходит «из города в город», минуя природные биотопы. Гнездование в окрестностях, вне городской среды, если и начинается, то лишь после становления устойчивых поселений в городе. Например, сирийский дятел на Украине начал селиться в пойменных тополевниках и грабинниках лишь через 30–40 лет после заселения городских парков. Следовательно, формирование специализированных городских популяций представляет собой микроэволюционный процесс – такие популяции отличаются в конечном итоге не только специфическими экологическими и поведенческими отношениями с городской средой, но и собственной исторической судьбой, не связанной с судьбой «негородских» популяций того же вида.
Своеобразие процесса освоения городской среды разными видами птиц и млекопитающих и его результата – возникновения специализированных городских популяций – можно выразить «тремя слишком»:
– слишком мало, по эволюционным меркам, времени проходит от появления отдельных пар, способных успешно существовать и размножаться в городском ландшафте, до формирования многочисленной популяции, самостоятельно осваивающей новые городские территории (во многих случаях – 15–40 лет);
– слишком схожи и устойчивы те особенности в структуре популяции и поведении особей, которые отличают городских птиц не только от обитателей природных биотопов, но и от птиц пригородов. Эта схожесть особенно удивительна на фоне высокого разнообразия видов, активно осваивающих городскую среду;
– слишком направленным и однотипным оказывается течение самого процесса синантропизации. У самых разных видов (например, у хищных птиц, певчих воробьиных, сов и черного аиста) он проходит одни и те же стадии – от появления пар, толерантных к постоянному беспокойству, до умения использовать особенности изменяемой человеком городской среды в качестве новых возможностей для успешного размножения и устойчивого существования популяции.
Традиционно микроэволюционные процессы, сопровождающие освоение городов высшими позвоночными, уподобляют возникновению специализированных подвидов или популяций в новых для них местообитаниях характерному для широко распространенных и эврибионтных видов (действительно, легче прочих проникающих в города). Соответственно, формирование специфической фауны городов представляется имеющим ту же природу, что и повторное заселение ландшафта, где естественные биоценозы уничтожены катастрофой (в нашем случае – техногенной), и ничем не отличающимся от формирования фауны любого естественного сообщества, происходящего путем специализации разных видов к осваиваемым ими новым нишам. Однако такая точка зрения ныне вызывает многочисленные возражения.
Действительно, в этом случае нужно предположить, что по мере складывания городских орнито(т.е. включающих разные виды птиц) комплексов степень специализации составляющих их близких видов будет возрастать, а степень перекрывания их трофических ниш и занимаемых ими местообитаний – снижаться, как это обычно происходит в естественных сообществах. В действительности же наблюдается прямо противоположная картина как у синантропных видов птиц в центральных кварталах города, так и у видов-синурбанистов (сизарь, ворона и домовый воробей, большая синица и лазоревка в городах Европы).2
Несмотря на то, что разнообразие тех обстоятельств, которые были существенны для успешного освоения каждого отдельного города каждым отдельным видом, с трудом поддается обозрению и систематизации, все формирующиеся городские популяции отличают одни и те же экологические и поведенческие черты. Эти черты сходны вне зависимости от видов и разнообразия осваиваемых ими местообитаний и прочих условий среды, к которым они «вроде бы» вынуждены приспосабливаться. Городские сизари, серые вороны, озерные чайки и большие синицы формируют похожие типы популяционной структуры, а их поведение отличают те же черты, что и поведение синантропных видов грызунов.
В популяциях, населяющих городские и островные (см. ниже) местообитания, динамика численности и структура расселения организованы фрактально, т.е. так, что закономерности организации этих процессов не меняются с изменением масштабов тех условий, в которых существуют популяционные единицы разного уровня. Для популяций в малонарушенных природных местообитаниях такое постоянство вовсе не характерно. Там каждому уровню организации популяционных систем (и соответствующих ему масштабов условий) присущи свои закономерности перемещений особей между группировками, структуры их расселения в ареале и динамики численности.
Однако сходство популяционных и поведенческих черт вовсе не уникально для городских популяций – в них оно лишь наиболее обязательно. Анализ данных о существовании самых разных видов птиц в островном для них ландшафте (островки леса среди нелесных угодий и др.) заставляет считать, что оно возникает всякий раз, когда популяция сталкивается с долговременным разделением своих ранее непрерывных местообитаний – с ситуацией, когда «нужные» биотопы превращаются в «архипелаг» дробящихся и уменьшающихся «островков».
Основываясь на единстве приспособлений птиц к обитанию как в городской среде, так и в «архипелаге биотопов», где нарушена непрерывность и постоянство мозаики растительности, мы постараемся перейти от подыскивания адаптаций, отдельных для каждого вида, к поиску универсальных механизмов (популяционных и поведенческих), позволяющих самым разным видам птиц и млекопитающих устойчиво существовать в городской среде.
Природа этих эволюционных механизмов служит предметом дискуссий между сторонниками формирования у городских птиц специфических черт под влиянием отбора и сторонниками изначальной преадаптированности, т.е. только лишь развития уже существующих возможностей у успешно осваивающих городскую среду видов. Но обе стороны рассматривают эти экоэтологические черты в качестве адаптаций общего значения, приспосабливающих популяционную организацию и поведение к «островному ландшафту» городских биотопов в целом – к определенному уровню нестабильности и изменчивости очертаний значимых для птицы «островов» и к соотношению числа этих «островов» разной площади в «архипелаге», но не к биотопам отдельных «островов».
Если исходить из того, что формирование конкретных адаптаций к городской среде носит характер микроэволюционного процесса, следует предположить, что оно должно сопровождаться избирательной смертностью особей, причем смертностью крайне высокой по причине высокой скорости самого становления городских популяций. Однако ни у одного из изученных видов при освоении городских территорий смертность не была ни высока, ни (что главное) избирательна.
Повышенная частота наблюдающихся генетических, морфологических и окрасочных аберраций в городских популяциях могут быть объяснены либо особенностями питания птиц, либо ненаправленной дестабилизацией онтогенеза в городской среде. Наиболее частый у городских птиц (и в популяциях «островного» ландшафта) тип аберраций окраски – меняющаяся асимметрия. Она проявляется тем больше, чем меньше по площади занимаемые «островки». Это именно тот тип ненаправленной изменчивости, который никак не может быть подвержен отбору. К тому же большинство аберраций окраски, по сравнению с их аналогами в негородских популяциях проявляют себя полным или частичным разрушением структурных элементов окраски «дикого типа» (частичный альбинизм у домовых воробьев и ворон, окраска «кофейной» и «черно-чеканной» морф сизаря), но не созданием новых.
Для городской среды, в частности, характерно избыточное количество массового корма для взрослых птиц при резком дефиците биологически наиболее ценных кормов, богатых животными белками и микроэлементами, для маленьких птенцов и вылетающих слетков. Поэтому максимум частоты аберраций в окраске у домового воробья, серой вороны и других синантропных видов отмечен у слетков и в первые недели после вылета. Как показывают результаты индивидуального мечения, в дальнейшем проявление этих аберраций (альбинизм, хромизм) у большинства особей постепенно исчезает, а сами они живут много лет и зачастую размножаются лучше птиц «дикого типа».