Семейство бактерии

(BACTERIACEAE) 

К этому семейству - БАКТЕРИИ - принадлежат грамотрицательные бактерии с перитрихиальным жгути-кованием. Большинство представителей этого семейства — сапрофиты, свободно живущие в воде (пресной и морской), почве, сточных водах, на разлагающихся остатках животных и растений. Сходство между ними очень велико, что часто затрудняет отнесение их к отдельным родам. Часть представителей семейства имеет важное значение для промышленности, сельского хозяйства и медицины. К семейству относится более сотни видов.

Многие виды хорошо сохраняются в воде, почве, сточных водах, молочных продуктах и на растениях. Некоторые патогенны для растений (эрвиниа — Erwinia); другие являются возбудителями тяжелых заболеваний человека: брюшного тифа (сальмонеллы — Salmonella typhi), паратифов, дизентерии (шигеллы — Shigella). Меньшей патогенностью обладают бактерии из рода протеус (Proteus), хотя и они являются возбудителями тяжелых инфекций. Сюда же относится широко распространенная в природе хромобактерия Chromobacterium prodigiosum — палочка чудесной крови, обладающая способностью образовывать кроваво-красный пигмент при развитии на пищевых продуктах. В средние века те люди, у которых хлеб покрывался колониями красного цвета Chromobacterium prodigiosum, подвергались гонениям, вплоть до сожжения на костре в качестве «сообщников дьявола». Так безобидная сапрофитная палочка оказывалась из-за невежества церковников источником страшных бед для многих людей.

В семейство Bacteriaceae входят также представители клубеньковых бактерий (Bacterium radicicola) и рода агробактериум (Agrobacte-rium). Клубеньковые бактерии — Bacterium radicicola, синоним — ризобиум (Rhizobium) будут рассмотрены в разделе, посвященном основной физиологической функции этих бактерий — способности фиксировать атмосферный азот в симбиозе с высшими растениями.

Род бактетриум (BACTERIUM) 

Представлен организмами с грамотрицательными мелкими палочковидными клетками с перитрихиальным жгутикованием.

Одной из наиболее изученных бактерий рода Bacterium является кишечная палочка Bacterium coli (в ряде определителей описывается под другим названием — Escherichia coli). Эта палочка всегда содержится в кишечнике людей и животных. Поэтому обнаружение ее в воде и пищевых продуктах свидетельствует об их загрязнении. Некоторые штаммы (разновидности) Bacterium coli вызывают заболевания у людей.

Вряд ли можно назвать другой микроорганизм из огромного мира микробов, который был бы в такой степени изучен и использовался бы в качестве модели для бесчисленного множества исследований энзиматических процессов, закономерностей роста и развития бактерий, тонкого строения клеток, изучения гене тических закономерностей и многого другого, как кишечная палочка. Эта бактерия сыграла в микробиологии, биохимии и генетике такую же роль, как лягушки, кролики и собаки в физиологии и медицине. Именно на Bacterium coli была установлена особенность строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий, подтверждена способность неспороносных бактерий выживать длительное время в замороженном состоянии в условиях Антарктиды. Показано, что замораживание при температуре —70 "С и даже при сверхнизкой температуре —195 °С меньше повреждает бактерии, чем замораживание при —20 °С, особенно в случае чередующегося замораживания — оттаивания, что приводит к гибели большинство клеток. В последующем эти сведения были широко использованы в науке и производстве. Исследовалось также отношение бактерий к температуре и установлен порог (45—50 °С), за пределами которого мезофилы (средние по выживаемости при повышенной температуре) не развиваются.

Кишечная палочка оказалась пригодной моделью для выяснения отношения бактерий к засоленности среды. Нижний порог концентрации соли (NaCl) оказался равным 3,5 %.

Исследования, проведенные на кишечной палочке, дали возможность детально изучить биосинтез макромолекул (нуклеиновых кислот, белков) в микробной клетке. Было установлено, что в период активного роста и размножения все процессы биосинтеза макромолекул строго сбалансированы. При влиянии отдельных факторов среды (продуктов обмена веществ, например, аминокислот) действие некоторых ферментов тормозится, что нарушает нормальный метаболизм у микробных клеток. Это приводит к болезни клеток, к возникновению патологически измененных (инволюционных) форм и гибели популяции (сообщества) бактерий.

Прокариотные организмы, типичным представителем которых является Bacterium coli, не обладают истинным ядром, а лишь ядерной зоной, где находятся фибриллы ядерной нуклеиновой кислоты (ДНК) — генетический материал клетки. При быстром лизисе клеток спиральная молекула ДНК выпадает в виде длинной нити, превышающей по длине во много раз клетку бактерий. Например, при длине клетки Bacterium coli 2 мкм длина ДНК — 1100—1400 мкм. Внутри клетки ДНК свернута и не имеет свободных концов, т. е. кольцеобразна. У бактерий имеется одна хромосома, каждый участок которой — ген — ответствен за отдельное наследственно закрепленное свойство бактерий. Для кишечной палочки составлена генетическая карта, на которой указаны места локализации и последовательность генов на кольцевидной хромосоме. Этому предшествовала огромная аналитическая работа, позволившая установить общебиологические закономерности на бактериальном тест -объекте. Для бактерий свойствен половой процесс, сопровождающийся передачей генетического материала при контакте клетки с клеткой — так называемая конъюгация. При этом клетки соединены мостиком, через канал которого генетический материал передается от клетки-донора к клетке-реципиенту. Такая пара клеток объединяется с помощью особых коротких фимбрий, обладающих каналом внутри. По этим каналам передается прежде всего фактор F -фрагмент ДНК, по величине соответствующий фаговой ДНК, и затем часть хромосомы. Детали механизма передачи хромосом в настоящее время изучаются на Bacterium coli. Трудно переоценить вклад кишечной палочки в современную микробиологию, биохимию и генетику.

Многими исследователями описан ряд видов рода Bacterium, образующих либо не образующих пигменты, широко распространенных в природных средах обитания — в почве, иле, воде. Они играют исключительно важную роль в круговороте веществ в биосфере.

Другие рода семейства

Род хромобактериум (Chromobacterium)

К этому роду принадлежат бактерии, образующие фиолетовый водонерастворимый пигмент — продукт окисления аминокислоты триптофана. Эти бактерии сходны по физиологии с аэробными псевдомонадами.

Род флавобактериум (Flavobacterium)

Представители рода широко распространены в почве и воде, некоторые из них подвижны. Пигмент чаще не образуется. Способны использовать широкий спектр органических веществ. Отдельные виды и штаммы разлагают лигнин (важное вещество природного растительного опада) и некоторые гербициды (вещества, подавляющие развитие растений-сорняков на полях). Сами гербициды и продукты их превращения опасны для человека и животных. К флавобактериям близки бактерии из рода Агарбактериум (Agarbacterium), способные разлагать агар (полисахарид водорослевого происхождения, используемый в лабораторных средах).

Род фузобактериум (Fusobacterium)

В этот род входят облигатно анаэробные грамотрицательные палочки, встречающиеся в пищеварительном тракте животных.

Род ахромобактер (Achromobacter)

Представители рода широко распространены в природе, являясь типичными аэробными гетеро-трофами. Хотя они морфологически сходны с бактериями кишечной группы (Bact. coli), серологически между ними родственные связи не проявляются. Многие виды являются обитателями ризосферы (зоны корня) растений. Способны к разложению гербицидов, что характеризует их роль в самоочищении почвы от загрязнения ее неприродными веществами.

Род агробактериум (Agrobacterium)

Типичные представители рода чаще подвижные, аэробные, грамотрицательные палочки. Многие виды патогенны по отношению к растениям. Клетки мелкие (0,2—0,8x1,0—3,0 мкм). Некоторые клетки имеют один жгутик в полярном или латеральном положении; для других характерен пучок или перитрихиальное расположение жгутиков. Количество и локализация жгутиков зависят от питательной среды. Это лишний раз подчеркивает ненадежность характера жгутикования клеток как таксономического признака, и читателю легко оценить несовершенство существующего разделения на отдельные таксономические группы неспорообразую-щих подвижных бактерий по одному из признаков.

Многие виды рода Agrobacterium участвуют в превращении лигнина и гумусовых веществ в почвах. Ряд видов способен, подобно клубеньковым бактериям, жить в тканях растений или в тесной ассоциации с ними.

К этому роду отнесен недавно описанный автором настоящей главы новый почвенный микроорганизм — Agrobacterium polyspheroidum. Клетки этой бактерии представляют собой палочки, вся поверхность которых усеяна сферическими выростами, расположенными по спирали. Размеры клеток средние (0,6—0,8 х l,2—5,1 мкм), но диаметр сферических вздутий очень мал (0,015—0,07 мкм). Поэтому их можно различить только в электронном микроскопе (рис. 28). Молодые шаровидные клетки снабжены одним жгутиком. Размножаются перетяжкой с образованием дочерней подвижной клетки, часто с несколькими жгутиками. Кроме того, клетки нередко образуют почки, длительное время дорастающие до размеров материнской клетки, не отделяясь от нее. По уровню питательных веществ в среде этот организм следует отнести к олиготрофотоле-рантным бактериям, т. е. к бактериям, способным использовать следовые количества источников пищи. Часто встречаются в разных типах почв Европы, Азии и Америки.

Род тубероидобактер (Tuberoidobacter)

В этот род были выделены автором настоящей главы в 1970 г. неизвестные ранее грамотрицатепьные, гетеротрофные, аэробные палочки с бугристыми выростами, чем и определился родовой эпитет (tuberoid — бугорок). Клетки крупные (2—5 х 0,8—0,9 мкм), усеянные бугорчатыми выростами (на ультратонких срезах видно, что выросты сформированы клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, что роднит их с почкующимися и стебельковыми бактериями). Выросты различимы не только в электронном микроскопе, но и в световом (рис. 29). Клетки делятся перетяжкой с образованием меньшей дочерней клетки, снабженной одним или несколькими жгутиками. Бактерии способны также образовывать почки, длительно не отделяющиеся от материнской клетки и достигающие размеров, превышающих материнские. Часто на дочерней клетке, не отделенной от материнской, образуются также почки, в результате чего возникает сложный конгломерат, состоящий из 3—5 и более клеток. Иногда на одной материнской клетке образуется несколько почек. Типовой вид рода — Tuberoidobacter mutans. 

Рис. 28. Почвенная бактерпя со сферическими выступами на поверхности клетки (Agrobacterium polyspheroidum). Увел. X 15000.


По потребностям в источниках энергии эти бактерии относятся к олиготрофам. Повышенные концентрации углеводов тормозят рост, а аминокислоты вызывают заболевания клеток и патологические изменения, завершающиеся гибелью особей. Организмы встречены в почвах с высоким содержанием гумуса и растительного спада. Бактерии из рода Tuberoidobacter обладают признаками, роднящими их как с родом Agrobacterium, так и с почкующимися бактериями.

Род селибериа (Seliberia)

Бактерии, образующие звездообразные скопления, были впервые обнаружены Т. В. Аристовской (1965) - и выделены в самостоятельный род, которому присвоено название Seliberia (по фамилии советского микробиолога Селибе-ра). Эти бактерии очень широко распространены в подзолистых почвах и могут быть выявлены с помощью капиллярного метода Б. В. Перфильева и Д. Р. Габе, в частности, при применении почвенных педоскопов. Педоскопы представляют собой небольшие тонкие пластинки, внутри которых имеются капиллярные каналы. При помещении в толщу почвы в каналах развиваются природные сообщества микроорганизмов, так как каналы педоскопа служат как бы продолжением капиллярных (волосных) ходов самой почвы. За разработку капиллярных методов исследования микрофлоры илов и почв Б. В. Перфильев и Д. Р. Габе удостоены Ленинской премии. Применение капиллярных методов позволило ученым сделать ряд важных открытий. При микроскопировании стенок капилляров педоскопа, пробывшего в подзолистой почве. 

Рис. 29. Клетка бактерии с бугристыми выростами представитель нового рода Tuberoidobacter. Увел. X 30000.

В течение нескольких недель, как правило, обнаруживаются звездчатые скопления бактериальных клеток. В некоторых случаях они покрыты мощными железистыми отложениями. Такие скопления (розетки) напоминают крошечных ежей. В электронном микроскопе удается рассмотреть, что эти довольно крупные (до 10—15 мкм длиной) палочковидные клетки имеют четко выраженную спиральную извитость, напоминающую канат (рис. 30). Деление клеток происходит путем перетяжки с образованием меньшей дочерней клетки, снабженной одним или несколькими жгутиками. Дочерние клетки активно подвижны и слабо извиты. В последующем клетки объединяются в группы, образуя розетки, соединенные слизистой массой, выделяемой одним из полюсов клетки. Встречаются также ветвящиеся клетки.



Рис. 30. Группа клеток Seliberia, образующих звездообразную розетку (по Аристовской 1965). Увел. X 15000.

По физиологическим свойствам бактерии рода Seliberia являются типичными гетеротро-фами и способны развиваться в средах для сапрофитных бактерий, лучше в жидких, чем в плотных средах. Хорошо растут на агаризо-ванной воде и почвенном экстракте. При росте на обычных лабораторных средах морфология клеток значительно изменяется. Иногда клетки сильно вытягиваются и образуют уродливые формы, что свидетельствует о несоответствии обычно принятых сред природным субстратам. Являясь типичными олиготрофами (организмами, растущими на средах с очень низкой концентрацией органических веществ), Seliberia почти не накапливают продуктов обмена в процессе своего развития на органических средах. На средах с углеводами не образуется ни кислоты, ни газа.

В отдельных случаях отмечается очень слабое повышение рН среды. Единственный продукт обмена, который обнаруживается в заметных количествах при выращивании бактерий на гумусовых (гумус — органическое вещество почвы) средах,— гидрат окиси железа. Так как Seliberia не является автотрофом, образование гидроокиси можно объяснить лишь тем, что железо, прочно связанное хелатной (комплексной) связью с гумусом, высвобождается под влиянием бактерий-спутников (они всегда встречаются вместе с Seliberia). Бактерии-спутники активно разлагают гумусовый компонент, а железо в виде гидрата окиси железа оседает на колониях Seliberia со спутниками.

В природе звездообразующие бактерии рода Seliberia встречаются в разных состояниях. Иногда они покрыты отложениями, в других случаях эти отложения отсутствуют. Хотя в биологической аккумуляции железа Seliberia уступает другим видам бактерий, все же их роль в накоплении железа в почве значительна. Можно видеть в толще почвы зоны (пласты) оруднения (металлические слои), которые легко извлечь в виде небольших пластин. В этих процессах роль Seliberia несомненна. 

Рис. 31. Извитые клетки неизвестной бактерии. Увел.Х 20000.

Наряду с изученным Т. В. Аристовской типовым видом Seliberia stellata в некоторых южных почвах встречаются подобные организмы, представляющие собой очень длинные клетки, мелко извитые (рис. 31).

На примере изложенного материала читатель легко может заключить, что проблемы систематики бактерий являются одними из наиболее сложных. Так, например, представители рода Seliberia морфологически подобны как типичным неспорообразующим перитри-хам, так и проактиномицетам (ветвление). Являясь гетеротрофами, они обладают уникальными особенностями физиологии (экономный обмен веществ). Несомненно, они занимают особое положение среди неспорообразующих бактерий.