Нервная ткань

I. Структурные компоненты и источники их развития в эмбриогенезе:
нейроны (нейроциты; источник развития - нейроэктодерма)
глиоциты (клетки глии; источники развития - нейроэктодерма и мезенхима)            - количественное соотношение: 90% глиоцитов и 10% нейронов

II. Структурно-функциональной единицей нервной ткани является комплекс “нейрон-глия” (нейрон с окружающими его глиальными клетками)

III. Нейроглия
развивается из нейроэктодермы и мезенхимы; клетки нейроглии отличаются разнообразием строения, располагаются между нейронами ЦНС, покрывают отростки нейронов, образуя нервное волокно, выстилают полости ЦНС – желудочки головного и центральный канал спинного мозга
функции: разграничительная и изолирующая, трофическая (обеспечивает питание нейронов, осуществляя их связь с капиллярами), гомеостатическая (обеспечивает постоянство межклеточной среды), фагоцитирующая (поглощение осколков разрушенных клеток и др.), пластическая (способна к размножению, заполняет “пустоты” на месте погибших нейронов, способствует регенерации отростков нервных клеток), продукция жидкости, заполняющей полости ЦНС (ликвора).  

IV. Нейроциты (нейроны)

1) общие физиологические свойства
возбудимость и проводимость

2) функции
генерация и проведение нервных импульсов
пространственная и временная суммация нервных импульсов (информации)             трофическая (с помощью специальных белковых факторов - нейротрофинов поддерживает структуру, метаболизм и функционирование тканей на необходимом уровне)

3) классификации

а) морфологическая
по числу отростков выделяют уни-, би-, мультиполярные, псевдоуниполярные   Примеры: 1 – в нервной системе зародыша, у взрослого – в сетчатке глаза; 2 – в органах чувств; 3 – в спинномозговых узлах; 4 – в вегетативных узлах и ЦНС
по форме тела: пирамидные, звездчатые, веретенообразные и др.

б) функциональная
по положению в рефлекторной дуге: чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные), двигательные (эфферентные)

4) морфологическая характеристика
наличие отростков: дендритов (1 и более, по ним импульсы поступают в к телу нейроцита) и 1 аксон (по нему импульсы передаются от тела клетки)
низкое ядерно-плазменное отношение
сильно развит цитоскелет
в цитоплазме нейроцитов имеется характерная только для данного типа клеток субстанция в виде глыбок; глыбки, носящие название тигроид, представляют собой мозаику из локальных очагов гипертрофии гранулярной цитоплазматической сети
органеллы общего значения (за исключением клеточного центра)
полиплоидное ядро (часто)

5) физиологическая характеристика
местом генерации нервных импульсов является аксонный холмик - область тела нейроцита, непосредственно примыкающая к “устью” аксона; именно здесь зарождается нервный импульс, представляющий собой разницу потенциалов между деполяризованным (возбужденным) и невозбужденным участками мембраны (“возбуждение” мембраны означает кратковременное открытие ее каналов для ионов Na+ и поступление последних внутрь клетки)
высокий уровень биосинтеза РНК и белков (транскрибируется до 15% генома; ферменты, нейромедиаторы, нейропептиды памяти, обучения, эмоций и др.)
для нейронов характерен внутриклеточный (молекулярный и органоидный) уровень физиологической регенерации (происходит постоянный процесс обновления макромолекулярных структур и органелл);
отростки способны восстанавливаться путем роста
повышенная чувствительность к дефициту кислорода и  глюкозы
блокирована способность к митотическому делению

VI. Нервные волокна

1) функции
а) проведение нервных импульсов
б) нейроплазматический ток (по входящим в состав нервных волокон отросткам нейронов в обоих направлениях осуществляется транспорт различных веществ и частиц – рибосом, митохондрий, ферментов, нейромедиаторов, нейротрофинов и др.)

2) структурные элементы
а) отросток (отростки) нервной клетки (как элемент нервного волокна носит название осевого цилиндра)
б) глиоциты

3) классификация
безмиелиновые волокна состоят осевого цилиндра (цилиндров), погруженного в тело выстроенных в цепочку глиоцитов; скорость проведения нервных импульсов невелика (около 1 м/сек); встречаются главным образом в вегетативной нервной системе
особенностью строения миелиновых нервных волокон является наличие у них миелиновой оболочки – многослойной мембранной структуры; между глиоцитами, покрывающими осевой цилиндр, имеются короткие промежутки – перхваты; нервный импульс по такому волокну распространяется скачками – от одного перехвата до другого, что обеспечивает высокую скорость проведения возбуждения (до 100 м/сек), встречаются главным образом в соматической нервной системе.

VII. Нервные окончания
разновидности: окончания дендритов (рецепторы), окончания аксона

1) окончания дендритов (в том числе рецепторы); классификация:
а) физиологическая классификация
= терморецепторы (регистрируют изменения температуры)
= механорецепторы (регистрируют механические раздражения)
= хеморецепторы (регистрируют изменения химического состава жидких сред)
= барорецепторы (регистрируют изменения давления жидкостей)
= волюморецепторы (регистрируют изменения объема жидкостей)
= ноцицепторы (болевые рецепторы) и др.

Примечание: по источнику раздражения рецепторы подразделяют на экстерорецепторы (воспринимают раздражения из внешней среды) и интерорецепторы (воспринимают раздражения из внутренней среды)

б) морфологическая классификация
свободные (конечные ветвления аксона, частично покрытые глиальными клетками и поэтому имеющие “оголенные” участки; встречаются в основном в эпителиях)
несвободные (имеют глиальную или соединительнотканную оболочку; локализуются в дерме кожи, капсуле суставов, скелетных мышцах и др.)

2) окончания аксонов

а) нейро-мышечные контакты
с поперечно-полосатой мускулатурой
с гладкой мускулатурой

б) нейро-железистые

в) нейронейрональные (синапсы)

VIII. Синапсы

1) электрические синапсы

а) локализация (преимущественно в ЦНС)

б) строение: формируются в местах тесного контакта тел соседних нервных клеток (ширина синаптической щели составляет всего 3 нм); в областях сближения плазмалемм нейронов сконцентрированы многочисленные межклеточные соединения типа щелевидных контактов (нексусов; напомним, что отдельный нексус представляет собой “связку” из шести белковых субъединиц, в центре которой проходит гидрофильный канал, через который и осуществляется транспорт ионов и малых молекул)

в) физиологическая характеристика: благодаря быстрому и двунаправленному распространению нервных импульсов обеспечивают устойчивую “циркуляцию” последних по определенным контурам нервных сетей; кроме того, играют важную роль в метаболической кооперации множеств нейронов

2) химические синапсы

а) строение: окончание (терминаль) аксона образует на той или иной части другого нейрона (теле, дендрите или аксоне) так называемую концевую бляшку, которая отделена от соответствующего участка плазмалеммы “соседнего” нейрона синаптической щелью; таким образом синаптическая щель ограничена с одной стороны пресинаптической мембраной (элемент концевого бутона), с другой - постсинаптической мембраной; в концевом бутоне содержатся многочисленные синаптические пузырьки с нейромедиатором, а также митохондрии и некоторые др. структуры

б) механизм функционирования: пришедший по аксону к концевому бутону нервный импульс вызывает открытие имеющихся в его мембране потенциал-зависимых Са-каналов; поступившие в окончание аксона ионы Са индуцируют освобождение нейромедиатора в синаптическую щель; достигнув постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с находящимися в ее структуре белками-рецепторами, что приводит к изменению проницаемости мембраны для Na+ ; деполяризация постсинаптической мембраны является ключевым событием в процессе генерации “нового” нервного импульса (в случае тормозного синапса, напротив, наблюдается гиперполяризация мембраны, что делает невозможным “зарождение” в ней электрических импульсов)

в) классификация химических синапсов
по химической природе нейромедиатора
= холинергические (роль медиатора играет ацетилхолин)
= адренергические (медиатор - адреналин или норадреналин)
= прочие (в качестве медиаторов могут выступать многие биологически активные вещества: АТФ, гистамин, некоторые аминокислоты, короткие пептиды)
в зависимости от локального физиологического эффекта
= возбуждающие (медиаторы: ацетилхолин, глутамин)
= тормозные (медиаторы: гамма-аминомасляная кислота, аспарагин)   IX. Регенерация нервной ткани

1) популяция нейронов относится к статическим клеточным популяциям (нейроны неспособны к митотическому делению)

2) физиологическая регенерация тела нейронов осуществляется по механизму внутриклеточной регенерации (на молекулярном и органоидном уровнях)

3) регенерация отростков происходит путем роста и ветвления (в этом процессе принимают участие клетки нейроглии, в частности, выступая в качестве “указателей” для растущих нервных волокон)

4) существенным элементом регенерации нервной ткани является преобразование "старых" и установление "новых" межнейронных связей

5) важная роль в регенерации нервной ткани принадлежит размножению глиоцитов (как указывалось выше, они фагоцитируют фрагменты погибших нейронов, заполняют пространства в местах их гибели, формируют рубцы и т.д.)