Эволюция форм движения

Об общей тенденции эволюционного процесса — переходе от менее сложных, но более разнообразных структур к немногим (иногда всего лишь одной), но высоко и многообразно специализированным, остановимся на ряде примеров. Хорошим примером может быть эволюция форм движения. Простейшие обладают весьма разнообразными формами движения. Саркодовые (особенно корненожки) имеют псевдоподиальное движение, которое осуществляется по гидравлическому принципу — эндоплазма устремляется в тот или иной участок периферии и «натягивает» в более плотной и упругой эктоплазме вырост — псевдоподию.

Движение жгутиконосцев обеспечивается винтообразным биением жгутиков, а инфузорий — многочисленными ресничками. В противоположность жгутикам реснички бьют в одной плоскости, но сами они служат, помимо плавания, разным целям: окружающие ротовое отверстие реснички создают сложный ток воды, загоняющий пищевые частицы в глотку. Реснички могут слипаться в «кисточки» — ц и р р ы и на брюшной стороне брюхоресничных инфузорий имитируют конечности. На этих циррах инфузории могут быстро «бегать» по субстрату. Соединяясь в продольные ряды, реснички превращаются в мембраны, способные к волнообразным колебаниям.

У трипанозом вдоль всего тела идут также мембраны, по краю их проходит основание жгута и мембрана все время находится в состоянии волновых колебаний. Грегарины движутся реактивным способом, отталкиваясь от стекающей с заднего конца тела слизи. Простейшим свойственны также многообразные формы парения в воде при помощи радиально расходящихся скелетных игл или псевдоподий.

На фото - семейная собачья идиллия. :-)


Ресничное движение свойственно также бесчисленным личинкам донных животных (черви, моллюски, иглокожие и др.) и самым мелким многоклеточным, сходным по размерам с простейшими (коловратки и некоторые турбеллярии).

Ресничное и жгутиковое движения имеют еще одну особенность — двигающиеся таким образом организмы при плавании совершают вращательное движение вокруг собственной оси (кроме турбеллярий) и, кроме того, двигаются не прямолинейно, а по винтовой линии. Таким способом осуществляется у этих микроскопических существ, имеющих удельный вес, близкий к воде, двойное двигательное вбуравливание в водную среду. Этот способ движения в воде весьма эффективен. Относительная скорость инфузорий (отношение скорости проходимого в секунду пути к длине тела), перенесенная на размеры тела человека, составила бы скорость спринтера.

Таким образом, у простейших мы наблюдаем всевозможные способы движения, кроме полета. У кишечнополостных способностью к свободному движению обладают только медузы, сифонофоры и ктенофоры. Ктенофоры движутся при помощи ресничного эпителия, но движение их крайне медленное. Ресничное движение эффективно только при малых величинах тела, измеряемых долями миллиметра. С увеличением размеров тела ресничное и жгутиковое движения становятся неэффективными, так как объем тела возрастает гораздо быстрее (в кубе), чем его поверхность (к квадрате). В дальнейшем у червей сформировалась новая форма движения — изгибанием тела, а в связи с этим у них развилась мощная двигательная мускулатура. У кишечнополостных мускулатура была совершенно недостаточной для выработки новой формы движения. 95% кишечнополостных ведут неподвижное существование, защищаясь от врагов мощным скелетом и стрекательным аппаратом. Еще более ярко это сказалось на губках, совсем лишенных мускулатуры.

Движение медуз и сифонофор совершается реактивным способом — колокол медузы сжимается, выталкивает из-под себя воду, и медуза получает реактивный двигательный толчок верхней стороной колокола вперед. Для такого движения достаточно небольшой двигательной мускулатуры, которая составляет едва 1 — 2% от объема тела. Только у червей начинает накапливаться двигательная мускулатура в виде кожно-мускульного мешка. У немертин и высших червей она достигает наибольшего развития.

У кишечнополостных между эктодермой и энтодермой уже создается мышечный слой (первоначально в очень примитивной форме) в виде слоев сократительных отростков эпителиально-мышечных клеток, образующих два взаимно перпендикулярных волокна — клетки эктодермы образуют систему продольных по оси тела волокон, а клетки энтодермы — кольцевых. Эта система волокон как бы имитирует кожно-мускульный мешок червей, но не осуществляет изгибательных движений, а осуществляет только сократительные — по основной оси тела. Кожномускульный мешок червей состоит из двух основных слоев мышц — кольцевого а продольного. Есть еще и другие мышцы: тело червей как бы набито мышцами, количество их достигает у некоторых червей 60—70% общего объема тела (немертины, пиявки). Огромное количество низших и высших червей передвигается при помощи изгибаний тела. Таким образом, внутри группы кишечнополостных вместе с выработкой двустороннесимметричного плана строения сформировались мускульные формы животных, выработавшие изгибательный способ движения. Это были предки турбеллярий, использующие более мощную мускулатуру для изгибаний тела.

Хотя изгибательное движение и доминирует у червей, но наряду с ним есть и некоторые другие формы движения.

Весьма сходные процессы, которые привели к тому же изгибательному движению, имели место также и в эволюции вторичноротых.

Масса низших хордовых и родственных им форм, ведших или малоподвижное, или неподвижное существование, дала начало рыбообразным с характерным для них изгибательным движением и мощной туловищной мускулатурой. В течение долгого периода эволюции позвоночных животных основной формой их передвижения было изгибательное.

В дальнейшем усложнение изгибательной формы движения наступило с выработкой посегментных складок — пара24 подий, снабженных щетинками (х ет а м и). Это был добавочный орган движения, если можно так сказать, чреватый последствиями, так как в дальнейшем из них сформировались конечности членистоногих. Полимерное строение кольчецов соответственно дало формы с большим числом ног (ракообразные, паукообразные).

С формированием рычажных конечностей, за немногими исключениями (многоножки и змеи), вся двигательная функция перешла на ножные придатки. Путь формирования конечностей у позвоночных был несколько иным по сравнению с таковым у членистоногих. У членистоногих конечности сформировались уже в водной среде (ракообразные), а у позвоночных — в процессе выхода в воздушную среду.

Замечательно, что и у предков позвоночных плавники тоже сформировались из складок по бокам тела, но только в виде двух поясов — плечевогои тазового — с двумя парами конечностей.

Столь же интересно, что первоначально плавники у предков членистоногих и позвоночных играли роль не основных органов движения, а только подсобных, но важно, что в обоих случаях рычажные конечности, при всей их чрезвычайной функциональной усложненности (полет),— единственный аппарат движения. Многообразие форм движения сменилось одной формой, однако в крайней степени усложненной и дифференцированной.

Подобный же эволюционный путь прошло большинство систем органов и функций. Остановимся еще только на одной, например на функции размножения. Трудно найти другую функцию у животных, которая давала бы столь же исключительное разнообразие. Прежде всего, конечно, следует указать на обычность у низших групп животных бесполого размножения, иногда полностью заменяющего половое, как, например, у многих отрядов жгутиковых и некоторых саркодовых. При этом формы бесполого размножения бесконечно разнообразны: от создания огромных колоний кишечнополостных или мшанок, при добавочных явлениях полиморфизма, до правильного чередования г а м о г он и и (полового) и агамогонии (бесполого) у фораминифер и споровиков* .

Бесполое размножение у простейших носит характер деления и почкованияг простого и множественного, вплоть да сложных форм шизогонии. Сам половой процесс имеет двойную форму — копуляции и конъюгации, а кроме того, партеногенеза и оплодотворения. Столь же многообразны формы чередования полового и бесполога развития.

С повышением организации диапазон и разнообразие форм бесполого размножения уменьшились, среди первичноротых оно встречается еще у кольчатых червей, а из вторичноротых — только у оболочниковых. В конце концов, бесполое размножение уступает место половому.

Партеногенез, как исключение, встречается у всех групп членистоногих и позвоночных, и существуют виды насекомых и рептилий, у которых самцы совсем неизвестны и размножение совершается только партеногенетически.

У кишечнополостных впервые появляются нервная система и органы чувств (зрения и равновесия). Нервные клетки генетически связаны не только с эктодермой, как у всех прочих животных, кроме иглокожих, но и с энтодермой.