Городские популяции

Встает вопрос о смысле ускоренного формирования адаптаций общего значения в городских популяциях. Подобные адаптации не повышают приспособленности отдельных особей, не обеспечивают стойкого возрастания успеха размножения и почти не увеличивают устойчивости к отдельным угнетающим воздействиям городской среды. В популяциях, обитающих в ненарушенных биотопах, основной жизненной стратегией является минимизация риска разных форм деятельности особи (вероятности гибели кладки и птенцов, риска гибели от хищников, беспокойства при кормлении и пр.), нежели максимизация эффективности этой деятельности. Поэтому размещение гнездовых территорий и их выбор определяются не столько обилием корма, сколько его доступностью и безопасностью кормежки, а в спектре заселяемых биотопов степень их предпочтения (и первоочередного заселения) возрастает обратно пропорционально рискованности долговременного существования птиц – относительно независимо от «выгодности».

В городской среде те же самые излюбленные местообитания вида часто оказываются «экологической ловушкой», привлекательной при кратковременном посещении, но опасной для длительного существования вследствие высокого риска гибели кладки или птенцов (от бродячих кошек и пр.), концентрации тяжелых металлов, пестицидов и иных загрязнений. В городских популяциях успешность каждой из отдельных форм поведения – кормового, территориального, защитного и, особенно, брачного – существенно ниже, чем в негородских, из-за повышенной частоты «помех», прерывающих ту или иную деятельность. Особенно заметно снижение эффективности брачных демонстраций и постоянства пар в популяциях синантропных видов, и в итоге – превращение интенсивного и сезонного ухаживания в вялотекущее почти в течение круглого года.

Адаптации общего значения оставляют отдельные элементы, слагающие видоспецифические стереотипы экологии и поведения особи (репертуар демонстраций и стереотипных способов поиска/добычи корма и пр.), почти неизменными, однако приводят к направленным изменениям в закономерностях комбинаторики таких элементов. Это позволяет особям своевременно и адекватно регулировать свою деятельность в быстро и часто меняющейся обстановке.

В «негородских» популяциях потребность в подобной комбинаторике (переключениях), чаще всего происходит в случаях быстрого изменения контекста социального общения (например, предъявление соседом территориальных претензий самцу, в этот момент ухаживающему за самкой), а в «городских» и «островных» – в ответ на постоянное появление новых опасностей и новых возможностей в разных частях участков.

Если в естественных биотопах долговременное обитание и успешное размножение определяются в основном общим качеством территории (ее кормовой ценностью и ненарушенностью), то в городских и «островных» ландшафтах, в силу высокой разнородности и изменчивости мозаики биотопов, условием долговременного обитания птиц становится долговременное же постоянство средней эффективности и риска использования одних и тех же ресурсов в данной части участка (в череде ее последовательных посещений). Наилучшим показателем устойчивости существования особи или популяции на определенной территории будут вероятностные критерии, отражающие возможность деятельности скорее, нежели ее текущий успех. Такими критериями устойчивости для «городских» и «островных» популяций могут быть:

– гибель прежних обитателей участка, их смена в ходе территориальной конкуренции, оставление ими участка из-за затяжного ухудшения условий существования и пр. – как индикаторы риска собственно существования особи/популяции в данных условиях;

– успех размножения за все сезоны обитания на участке, вероятность успешного сопротивления территориальным претендентам, возможность сохранить привязанность к участку и его биотопам при резком (затяжном) ухудшении условий за счет освоения на тех же территориях новых ресурсов корма, убежищ, мест гнездования, районов поиска партнера и пр. – как индикаторы способности уменьшать риск до «природного» уровня за счет своевременного реагирования (у особей – изменения поведения, у популяций – изменения структуры и направлений расселения).